第一章绪论
1.1背景和意义
听觉系统作为重要的感觉系统，承担着对声音信号的感受和处理。听觉通路是构成听觉系统的重要组成部分，它主要包括耳、听觉核团、听觉皮层。按照声音在听觉通路中的传导，听觉系统可分为外周听觉系统和中枢听觉系统。声音经过外耳道传入听觉系统后，从听觉外周开始被逐级感知和处理，最终传递到最顶层的听觉大脑皮层。大脑皮层接受到来自上一级的输入后，经过一系列复杂的处理，使生物体可以感受到声音的存在和声音中所包含的信息。在此期间，声音信号的形式和能量都发生了转变，并且听觉系统中每一级对声音的处理都不尽相同，它们之间承担着不同的作用，但又相互影响。外周听觉系统是听觉通路中除去中枢神经系统的部分，它是声音传入听觉系统后所经历的最初的阶段。它主要由外耳、中耳、内耳三大部分组成。外耳包括耳廓和耳道，负责环境声响的采集。中耳主要包括鼓膜和听小骨、咽鼓管，负责声压波形的放大和阻抗匹配，在一定程度上亦有在高声强下保护内耳的功能。内耳由耳帳和听神经组成，负责听觉转导，并将转导出来的神经信号交由听觉中枢处理。听觉外周对声音信息的传递和编码是至关重要的，它是听觉系统处理声音信息的基础，并且承担着声音信息的能量转换，哺乳类动物具有一对对称的听觉外周，用以扩大听觉的空间范围、实现声源的定位等。对于外周听觉系统的研究虽然经历了很多年，但是至今还有许多问题没有得到很好地解决。
……….
1.2内容和安排
在对外周听觉系统的模型研究过程中，我们选取了比较有代表性的结构进行建模和仿真。包括耳锅基底膜，耳锅毛细胞以及与螺旋神经节直接相连接的耳鹏核。虽然耳鹏核不属于外周听觉系统的范畴，但是作为听觉中枢的第一级核团，耳锅核与外周听觉系统之间的联系是直接且密不可分的，因此我们也充分建立了耳锅核模型探究声音在听觉通路中的传导机制。实验基于MATLAB软件平台，运用编程的方式对耳锅基底膜和耳锅毛细胞以及耳锅核进行建模和仿真，通过给予不同刺激的方式考察所建立的物理学模型是否具有生理学意义；并且通过对实验结果以及实验数据的处理和分析，推导相应的听觉工作机制。本文通过六个章节对主要的实验内容和实验结果进行描述和说明，具体内容安排如下：第一章为绪论部分，介绍了听觉系统特别是听觉外周的研究背景和研究意义；同时阐明了基于计算机模型的方式研究生理学问题的优势，以及本课题的执行方法和内容安排。第二章为外周听觉系统和听觉生理学的基础，概括性地介绍与本课题相关的听觉神经科学和生理学的内容，作为理解和探讨听觉系统工作原理的基础。第三章为基于模型的基底膜频率响应特性的研究，详细阐述基底膜模型建立的方法和过程；考察本模型的基本特征；观察基底膜模型的仿真结果；并对基底膜执行频率选择器的功能进行讨论。在本章节中我们还将探讨基底膜模型如何引入非线性和主动性，以及这两种特性对于生物体探测声音信息的重要意义。
……….
第二章外周听觉系统和听觉生理学基础
2.1外周听觉系统
图2.1是人类耳的解剖示意图，其清晰完整的展现了耳的结构，同时也向我们展示了外周听觉系统的整个切面。如图所示，听觉外周主要由外耳，中耳和内耳这三部分组成。外耳由最外侧的耳廓（编号①）和与其相通的外耳道（编号②）构成，耳廓可以收集声音，外耳道有自己的共振频率，使声音引起的振动得以放大，便于感受。外耳道与中耳由鼓膜（编号③）相隔开来；中耳是由一个被称为鼓室（编号④）的腔体构成，其中有一个起到类似于“杠杆”作用的结构——听骨链——其一端连着鼓膜，另一段与内耳耳锅（编号⑦）上的卵圆窗（编号⑩）相连，中耳是一个不规则的腔室，咽鼓管（编号⑥）一端连着鼓室，另一端与咽部相接，起到了清除异物和保护中耳的作用。外耳与中耳由于其特殊的解剖结构决定其共同构成了导音系统，对声音主要起传导和放大的作用。内耳是外周听觉系统产生听觉的主要器官。其中耳鍋负责听觉感受，前庭器官（编号⑨）负责位置觉的感受，因此耳锅作为内耳中的主要组成部分，承担着声音信息传导和编码的主要作用，是整个外周听觉系统最重要的结构。耳鹏内部充满了淋巴液，其中鼓阶和前庭阶中充满外淋巴液，中阶内充满内淋巴液。中阶内含有柯蒂氏器，其中的毛细胞是听觉的感受器细胞。当声波引起听骨链带动卵圆窗左右振动时，内淋巴液开始前后波动引起基底膜振动，这种振动被耳鹏感受器细胞所接受并将其转化为细胞膜电位，后者引起毛细胞释放神经递质支配与之相连的听神经（编号⑧）产生动作电位。
………..
2.2中枢听觉系统
听觉传入神经将来自耳锅毛细胞的信号传往同侧耳竭核内的神经细胞。听觉传入神经是听觉神经系统的第一级神经站，而耳锅核是听觉脑干中的第一级神经核团。从耳锅核起，声音信号传入了神经中枢并逐级向上传递。听觉中枢纵跨脑干、中脑、丘脑的大脑皮层，自下而上，主要环节包括耳锅核（cochlear nuclei, CN)、上橄榄复合体（superior olivary complex, SOC)、下丘（inferior colliculus，IC)、内侧膝状体（medial geniculate body，MGB)、听皮层（auditory cortex，AC)(如图2.3所示)。听觉上行传导通路具有多级中枢，但是信号在听觉系统中的上行投射并非总是逐级上达,可以是跨级投射,也可以是跨侧投射。例如，耳锅核神经元可以投射到上橄榄复合体，也可以直接投射到下丘。上撤榄复合体可以接收来自同侧的耳锅核的输入，同时还能接收来自对侧的输入。听觉上行通路中各级核团都有自身的特点。耳锅核作为第一级核团，听觉中枢正是始于此，它接受来自外周听觉系统的信号输入，感受最直接和原始的听觉信息并对其进行第一级编码输出。上撒榄复合体是听觉中枢通路中第一个接受双耳信息汇聚性投射的核团，有效地提高了声源空间定位的能力。下丘是脑干中最大的听觉中枢核团。功能上，下丘是重要的听觉整合中枢，相对低等的动物，许多重要的听觉功能等在下丘已基本完成。
……..
第三章基于模型的耳蜗基底膜频率响应特性的研究........... 14
3.1耳蜗基底膜模型概述 ..........14
3.2—种改进的耳觸基底膜滤波器模型.......... 15
3.3耳蜗基底膜相当于频率分析器.......... 24
第四章基于模型的耳蜗内毛细胞低通滤波特.......... 28
4.1耳蜗内毛细胞模型的建立 ..........28
4.2耳蜗内毛细胞的低通滤波特性 ..........32
第五章基于模型旳耳蜗核神经元响应类型.......... 41
5.1耳蜗核神经元响应类型简述.......... 41
5.2 —种改进的耳蜗核模型.......... 42
5. 3仿真结果 ..........44
5. 4讨论..........47
第五章基于模型的耳锅核神经元响应类型决定因素的研究
5.1耳祸核神经元响应类型简述
听觉系统处理声音信息是逐级进行的：声音刺激首先传入耳鍋，再通过耳锅核的处理，沿着上行通路最终到达听觉皮层。作为哺乳动物听觉中枢的第一级核团，耳锅核在声音信息的处理中扮演着极其重要的角色。在响应声音剌激时，不同的耳幅核神经元表现出不同的响应特性[39]。然而，对于耳赐核响应特点和类型机制的研究还不是十分的成熟和系统[40’41]，不利于探究听觉系统对声音的处理。那么，探索耳幅核神经元响应特点和反应类型的机制对于阐明听觉系统的听觉机理是十分有必要的。目前为止，一些关于耳鍋核的动物实验记录到，对于相同的刺激，神经元会呈现出不同的响应特性。耳鹏核中球形细胞、章鱼形细胞、星形细胞分别表现为初级反应型（primary-like)、给声开始型（onset)和梳状型（chopper)响应类型；而背侧耳锅核中的梭形细胞则表现出休止型(pauser)和建立型(buildup)型响应类型[42]。那么神经元的响应特性似乎与它们的形态结构或者所处位置有关系，神经元的响应类型会随着神经元细胞结构的不同而不同。但是在生理实验中改变单个神经元的突触整合关系或者神经元之间的输入环路目前还无法实现，那么基于动物实验探究耳帳核神经元响应类型的形成机制是十分困难的。基于计算机模型的方式讨论耳妈核神经元的放电类型将是一种可行的办法，但国内外对于耳幅核模型的研究还很少。
…………
总结
本文基于听觉生理学基础，参考已有的听觉模型学理论，对外周听觉系统进行了模拟和仿真。听觉外周包括很多部分，本文中的研究主要对耳锅部分中担任频率编码的基底膜和信息传递的内毛细胞进行建模，通过模型仿真的形式探索其工作机制和响应特点。此外，本文还对实验室已有的耳幅核模型进行了改进，并基于改进的耳鹏核模型对耳锅核神经元响应类型进行了进一步的仿真。具体工作可以分为以下三个部分：参考已有的耳锅基底膜模型，我们总结了现有模型的弊端，希望能够寻找出一种改进的滤波器模型。在建模过程中，本文在已有的GTF模型基础上，简化了其频域的表达，并且引入非对称性的特点，从而提出了一类新的耳锅滤波器模型——DAPGF。利用本文新提出的DAPGF模型对基底膜的工作过程进行仿真，在仿真过程中观察到本文中的基底膜模型在实现基底膜频率选择的同时，引入了生物效应——主动放大和非线性。模型的仿真结果很好地与生理实验记录到的结果吻合，进一步证实基底膜的作用相当于一个频率分析器，且在频率分析过程中由于生物体特有的主动调谐使得其更加精细和灵敏。
…………
参考文献（略）